Enfermedades por nematodos en tomate

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Enfermedades por nematodos en tomate

Nematodos Nodulores
de Raices

Nematodos
Lesionadores

Nematodo de Tallos
o Bulbos

Nematodo del
Quiste

Bionematicidas
Bibliografia

Los nematodos son unos de los parasitos de
plantas pertenecientes al reino animal. La mayoria de los
varios miles de especies de namatodos son de vida libre y varios
cientos de especies se alimentan de plantas vivas,
causandoles una variedad de enfermedades. Los nematodos
miden de 300 a 1000 ?m con algunos hasta de 4 mm de longitud,
tienen forma de anguila y redondos en seccion transversal,
con cuerpo liso no segmentado, sin patas u otros
apendices. Las hembras de algunas especies se hinchan en
la madurez y tienen cuerpos piriformes o esfericos. Los
nematodos parasitos cuentan con un estilete, similar a una
aguja hipodermica para succionar el alimento de las
plantas. Son decenas de nematodos los que pueden parasitar al
cultivo de tomate, pero el genero Meloidogyne es
con mucho el mas importante.

Los nematodos, viven en espacios porosos que se
interconectan. Ellos se mueven en las peliculas de agua de
las particulas del suelo. Muchos generos y especies
tienen requerimientos especiales de clima y de suelo. Por
ejemplo, ciertas especies se desarrollan mejor en suelos
arenosos, mientras que otros los favorecen los suelos arcillosos.
Las poblaciones de nematodos son generalmente mas densas y
mas prevalecientes en las regiones mas calurosas
del mundo, donde las temporadas de cultivos extienden los
periodos de alimentacion e incrementan las tasas de
reproduccion. En Sinaloa se producen como diez
generaciones en una temporada de cultivo.

Los suelos ligeros arenosos generalmente albergan
poblaciones mas grandes de nematodos fitoparasitos
que los suelos arcillosos, lo cual se atribuye a una mejor
aireacion en los suelos arenosos, la presencia de menos
organismos que compiten y depredan los nematodos, y la facilidad
con que estos pueden moverse a traves de la zona de
la raiz. Tambien, las plantas que crecen en suelos
rapidamente drenados probablemente padecen de
sequia intermitente, y son asi mas
vulnerables al daño por nematodos parasitos. Los
valles deserticos y los suelos arenosos tropicales son
desafiados particularmente por sobrepoblaciones de
nematodos.

Los nematodos fitoparasitos, la mayoria de los
cuales se alimentan de la raiz, completan su ciclo de vida
en la zona de la raiz se encuentran en asociacion
con la mayoria de las plantas. Algunos son
endoparasiticos, viviendo y alimentandose dentro de
los tejidos de las raices, tuberculos, brotes,
semillas, el etc. Otros son ectoparasiticos,
alimentandose externamente a traves de las paredes
de la planta. Un solo nematodo endoparasitico puede matar
una planta o reducir su productividad, mientras que varios
cientos de nematodos ectoparasiticos podrian
alimentarse en una planta sin afectar drasticamente la
produccion. Pocas especies son altamente hospedante
especificas, como Heterodera glycines en soya y
Globodera rostochiensis en papa. Pero en general, los
nematodos tienen un rango de hospedantes amplio.

Los nematodos endoparasitos que se alimentan de
raices incluyen a los nematodos economicamente
importantes como el nodulador de raices (las especies de
Meloidogyne), los nematodos del quiste (las especies de
Heterodera), y los nematodos lesionadores de
raices (las especies de Pratylenchus). La
alimentacion directa por los nematodos puede disminuir
drasticamente la absorcion de una planta de
nutrientes y agua. Los nematodos tienen el mayor impacto en la
produccion de la cosecha cuando atacan las raices
de las plantulas inmediatamente despues de la
germinacion de la semilla. La alimentacion del
nematodo tambien crea heridas que proporcionan la entrada
a una variedad amplia de hongos y bacterias patogenos de
plantas. Estas infecciones microbianas son a menudo mas
economicamente dañinas que los efectos directos de
la alimentacion de los nematodos. Las enfermedades
descritas son:

? Nodulores de Raices (Meloidogyne
spp.).

? Nematodo Lesionadores (Pratylenchus
spp.).

? Nematodo de Tallos o Bulbos (Ditylenchus
dipsaci).

? Nematodo del Quiste (Heterodera
schachtii).

? Otros nematodos.

Nematodos Nodulores
de Raices

Meloidogyne incognita

Meloidogyne arenaria

Meloidogyne javanica

Meloidogyne hapla

Sintomas

El sintoma mas tipico es la
formacion de nodulos radicales de forma irregular,
los cuales generalmente involucran la seccion transversal
completa de las raices afectadas, que se desarrollan
inmediatamente detras de la punta de crecimiento. El
crecimiento apical de la raiz se detiene una vez que se
empiezan a formar las agallas, pero frecuentemente se desarrollan
ramificaciones a partir de estas. La porcion
afectada finalmente se descompone. Como consecuencia del
daño en las raices, las plantas tienden a ser de
crecimiento reducido, follaje amarillento que tiende a
marchitarse en ambientes calidos (Foto 1, 2).

Desarrollo de la enfermedad

La hembra incrustada en una raiz, deposita los
huevos en un saco llamado ooteca. El desarrollo embrionario de
los huevos atraviesa diversas fases desde una celula,
hasta la formacion de la larva de primer instar o L1, la
cual sufre la primera muda para dar lugar a la L2, que
saldra de la cubierta del huevo y quedara libre en
el suelo. Esta L2 penetra en otra raiz para alimentarse, y
sufrira la segunda muda, tras la cual surge la L3, en la
que comienza a diferenciarse machos y hembras, y cuya
alimentacion origina la formacion de celulas
gigantes. Tras la tercera muda surge la L4. El macho se enrolla
en el interior de la cubierta larvaria, mientras que la hembra se
hace globosa. Las celulas gigantes provocan la
formacion de agallas en la raiz. Despues de
sufrir la cuarta muda el macho abandona la raiz para
iniciar su vida en el suelo. En el interior de la hembra tiene
lugar la formacion de huevos, que seran
fertilizados por el macho, o bien partenogeneticamente
(Foto 3).

Control:

Genetico

El control mediante el uso de variedades resistentes es
el mas efectivo y mas barato. Actualmente hay
muchas variedades que pueden controlar esta enfermedad (Anexo 1,
2).

Cultural

Rotacion de cultivos. Es poco efectiva: el
nematodo es polifago. Barbechos y rastreos. Los nematodos
mueren por inanicion, desecacion y calor. La
eliminacion y quema de las plantas infectadas evita el
incremento de la incidencia de la enfermedad.

Foto 1. Sintomas en follaje (A)
y raices causados por el nematodo nodulador (Meloidogyne
incognita).

Foto 2. Nodulacion de
raices causadas por Meloidogyne incognita.

Foto 3. Nematodo nodulador
(Meloidogyne incognita): Hembra adulta globosa (A) mostrando el
bulbo medio (a) y la region anal (b), masa de huevos
(ooteca) saliendo de la hembra (B), huevo (C), huevo en
desarrollo (D), larva L1 (E), larva L3 (F), cabeza (G) y cola
(H).

Biologico

Aplicacion de Bacillus subtilis
(AgoBacilo), B. chitinosporus, B. Laterosporus, B. mycoides,
Pasteuria penetrans y Paecilomyces lilacinus antes
y durante el desarrollo del cultivo puede controlar la enfermedad
satisfactoriamente. Los nematodos Mononchus y
Seinura se alimentan de nematodos.

Pasteuria penetrans (Bacillus
penetrans) produce esporas que se adhieren a la
cuticula y penetra en la larva de segundo instar, en el
suelo. Bacillus spp. Degrada los cascarones de los
huevos del nematodo.

Paecilomyces lilacinus parasita hembras y
huevos, y es el parasito fungoso mas importante en
el control biologico comercial. Otros hongos reportados
son: Catenaria spp., Harposporium anguillulae,
Nematoctonus spp, Verticillium chlamydosporium,
Nemathopthora agynophila, Penicillium spp.
Arthrobotrys, Dactilaria, Dactylella,
Candellabrela, Fusarium spp., Pythium
spp., Phytophthora spp., Dactylella
oviparasitica, etc.

Residuos de plantas.

Los residuos de plantas cruciferas (repollo,
brocoli, etc.) incorporados al suelo al 1-2% (40 a 80
toneladas por hectarea) y cubiertos con plastico
(acolchados) son efectivos para controlar el nematodo nodulador
de raices y muchas enfermedades fungosas del suelo. Si
esta operacion se lleva a cabo junto con la
solarizacion se tienen mejores resultados. Los gases
azufrados que emanan de los residuos vegetales son los
responsables del control de los patogenos. Los gases de
repollo incrementan las poblaciones bacterianas del suelo, por
ello es compatible con la aplicacion de Bacillus
subtilis y otras bacterias antagonistas.

Los extractos de Tagetes patula y T.
erecta bajan las poblaciones de nematodos. Tambien,
el tepesquehuite se menciona como un extracto efectivo si se
aplica a traves del sistema de riego por goteo.

Quimico.

Los tratamientos al suelo con fumigantes son efectivos;
en campo abierto el iodometano (200 kg/ha), metam-sodio a
razon de 300 a 600 litros por hectarea y el bromuro
de metilo 200-493 libras/ha. Para almacigos se recomienda
bromuro de metilo (una libra/m3 de suelo). El metam-sodio (Vapam,
BL1480 o Lucafum) puede aplicarse en almacigos a
razon de 1 L/10m2. Otra medida es vaporizar el suelo a 80
ºC durante una hora. La tecnica de
solarizacion del suelo durante cuatro a seis semanas de
mayo a julio ha dado buenos resultados, aun mejores si se
combina con dosis subletales de fumigante. Despues de la
desinfestacion del suelo es recomendable llenar los
vacios microbianos con biologicos efectivos como
Bacillus subtilis (AgroBacilo), B. chitinosporus, B.
Laterosporus, B. Mycoides, B. penetrans y Paecilomyces
lilacinus.

Nematodos
Lesionadores

Pratylenchus penetrans (Cobb) Chit &
Otifa

Pratylenchus tornei Sher & Allen

Pratylenchus zea (Graham)

Aunque hay al menos 66 especies de Pratylenchus
que ocurren en todas las areas templadas y subtropicales
del mundo, Pratylenchus penetrans es el mejor conocido y
mas grave en hortalizas, incluyendo la papa. Las especies
han sido reportadas en mas de 350 hospedantes, incluyendo
la mayoria de las hortalizas, excepto remolacha, mostaza
china, rutabaga, ñame, ocra, papa dulce, lechuga,
rabano y maiz dulce. Es esencialmente un
parasito de la corteza de la raiz.

Sintomas

Las raices afectadas presentan lesiones muy
pequeñas, humedas y amarillentas que pronto se
tornan cafes o negras. Estas lesiones aparecen
principalmente sobre las raices jovenes. Estas al
final se juntan y circundan la raiz, causandole la
muerte. Las raices infectadas son frecuentemente invadidas
por patogenos de la raiz como Fusarium y
Verticillium. La severidad y daño es variable y
dificil de estimar, pero las plantas afectadas crecen
pobremente, producen poco rendimiento y con frecuencia mueren
antes de llegar a la madurez.

Ciclo de vida

Pratylenchus penetrans es un parasito
obligado y tiene un ciclo de vida sencillo con
reproduccion sexual. Despues de la
fertilizacion, la hembra pone de 1 a 6 huevos individuales
por dia en la raiz o suelo y continua
haciendolo de esta manera hasta que muere. La primera muda
ocurre en el huevo y el segundo estado juvenil que eclosiona del
huevo tres veces mas entre los intervalos de
alimentacion. Un ciclo de vida completo requiere de 30 a
90 dias, dependiendo de la temperatura del suelo, y es
mas corto alrededor de 30°C. Todos los estados
larvarios y adultos pueden invadir las raices.
Pratylenchus es mas comun en suelos
ligeros o limo-arenosos, y se reproduce mejor entre pH de 5.2 y
6.4, a temperaturas entre 21 y 27°C en hospedantes que se
desarrollan en luz favorable, y en hospedantes bajos en
nitrogeno, potasio y calcio.

Control

El mejor control de este nematodo se alcanza con
tratamientos al surco de nematicidas. Estos incluyen
dicloropropeno dicloropano, cloropicrina, metam-sodio, aldicarb,
profos, profate, ditrapex, dazomet, fenfulfotion, metomilo,
carbofuran o fenamifos.

Nematodo de Tallos o
Bulbos

Ditylenchus dipsaci (Kuhen)
Filip.

Este problema ocurre en zonas templadas, pero por lo
general es importante economicamente solamente en
areas templadas. Este patogeno puede atacar
mas de 400 especies de plantas de 40 familias. El tomate
no es susceptible a las razas que atacan a cebolla.

Sintomas

Las plantas pueden ser invadidas en cualquier estado de
desarrollo, aunque la mayoria de las penetraciones ocurren
en tejido joven. Las plantas pueden presentar acaparamiento. El
follaje es retorcido, arrugado y amarillento. Los peciolos
pueden presentar hinchamiento y hendiduras. El cuello de las
raices principales generalmente muestra decoloraciones,
surcos o hendeduras.

Ciclo de vida

Despues de que las larvas del nematodo
eclosionan, ellas penetran plantas susceptibles y se entierran en
el tejido parenquimatoso suave. Aqui ellas se alimentan y
multiplican rapidamente. Las celulas de la planta
se alargan anormalmente hasta que se rompen unas a otras, y
causan la apariencia de congelamiento. En cebolla el nematodo
emigra hasta los tallos y pedicelos y flores causando que los
tallos se deformen y caigan.

En el suelo la temperatura de 21°C es optima
para la penetracion del hospedante por
Dytilenchus; esta corresponde estrechamente a la
temperatura optima para el movimiento del nematodo. Ellos
se reproducen mas rapidamente a 21°C. D.
dipsaci no es prevalente en el sur de los Estados Unidos,
debido a que se muere en menos de un dia si la temperatura
sube mas de 38°C. La humedad es probablemente el
factor ambiental mas importante que afecta al nematodo; la
humedad libre es vital para su actividad.

Control

Una larga rotacion de cultivos no hospedantes
puede ser efectiva. Es necesario remover y destruir los cultivos
viejos. Se deben establecer solo plantas sanas. La
fumigacion del suelo con mezclas de
dicloropropeno-dicloropropano ha dado excelente control. Dos
aplicaciones, cada una de 200 litros por hectarea, hechas
a siete dias de intervalo, presento mejor control
que inyectar 400 litros por hectarea una vez.

Nematodo del
Quiste

Heterodera schachtii (Achmdt)

Globodera rostochiensis (Wall.)
Behrens

Heterodera tabacum

Los sintomas en el follaje dependen mucho de la
edad de la planta, tiempo de la temporada y temperatura. El
primer sintoma es de mal nutricion. El desarrollo
de la planta es escaso; algunas presentan marchitamiento y
enchinamiento de las hojas. Las plantas afectadas por lo general
mueren temprano.

Pronto, despues de la invasion por
Globodera rostochiensis, las raices comienzan a
ramificarse bajo el suelo por lo que hay grupos de raices
pequeñas y la punta de la raiz es mas
pequeña de lo usual. En la mayoria de los casos la
penetracion del nematodo es seguida por hongos del suelo
que oscurecen el tejido y destruyen regresivamente la punta de la
raiz, aunque es posible (por las grandes cantidades de
larvas de nematodos) matar las raicillas sin la presencia de los
hongos. El mas evidente e importante signo es la
expulsion de la hembra de la superficie de la raiz.
Cuando esta parcialmente libre, su color blanco natural se
confunde con el de la raiz, lo cual la hace casi es
invisible. Finalmente ella emerge con su cuello y cabeza fijada
dentro del tejido de la planta. En este tiempo ella es de color
blanco perla o tiene partes amarillentas. Es este estado, el
quiste es casi globoso. A medida que la piel engrosa, esta
se torna de un sombreado rojizo o cafe. El quiste maduro
facilmente se desprende hacia el suelo cuando las
raices son escarbadas.

Ciclo de vida

El ciclo de vida consiste de huevos, hembras y machos
que experimentan cuatro mudas antes de la madurez y el
enquistamiento de la hembra. En el quiste hay de 50 a 60 huevos.
El huevo eclosiona dentro del quiste o es expulsado en una masa
gelatinosa.

Otros Nematodos

Paratrichodorus spp. (nematodo del
acortamiento de raices)

Belonolaimus gracilis

Dolichodorus heterocephalus

Hoplolaimus seinhorstii

Paratylenchus proyectus

Rotylenchus reniformes

Trichodorus primitivus

Cuadro 40. Productos recomendados para
nematodos.

Ingrediente activo

Nombre comercial

Dosis/ha

Tolerancia

en ppm

Fenamifos

Nemacur 400 CE*

4-15 litros

Etoprofos*

Mocap G

50-100 kg

Cadusafos

Rugby 10 G

80-140 kg

Aldicarb*

Temik 15 G

15-20 kg

Oxamil (1)

Vydate L

2.0-4.0 litros

2

Carbofuran*

Furadan 350

4.0-5.0 litros

Paecilomyces lilacinus (SL)

AgroLila, Bionema

200 g de 2×107 UFC/g

Extractio de quillay
(Quillaja saponaria)

QL Agri 35

5-10 L

Oxamil (1)

Vydate L

2.0-4.0 L

2

( )=Dias a la cosecha, SL=Sin
limite, *Sin registro

Bionematicidas

Pocos son los productos bionematicidas que se
comercializan. La mayoria de organismos estudiados son de
tipo fungico aunque tambien existen algunas
bacterias:

a. Bacterias: ensayos realizados desde hace
decadas con Pasteuria penetrans Sayre y Starr
demuestran su capacidad en controlar nematodos, pero la
complejidad del cultivo, la dificultat de producir esporas en
cantidades elevadas (10 esporas/l), y la especificidad
huesped-bacteria, son las principales limitaciones
para su uso a nivel comercial (STRIRLING, 1991). En Israel se
comercializa BioSafe y BioNem, dos productos basados en la
bacteria Bacillus firmus Bredemann y Werner para el
control del nematodo agallador Meloidogyne
sp.

b. Hongos: Ciertas especies de hongos como
Nematophtora gynophila Kerry y Crump,
Arthrobotrys oligospora Fresenius, Paecylomyces
lilacinus (Thom), y Verticillum chlamydosporium
Goddard son parasitos de nematodos. Pero no existe su
produccion a nivel comercial debido a su lento
crecimiento en condiciones in vitro, el poco tiempo de
supervivencia del cultivo, sus requerimientos nutricionales y
algunas inconsistencias entre los distintos ensayos de campo.
DiTera® (laboratorios Abbott) es un nematicida de amplio
espectro de origen microbiano producido por la
fermentacion sumergida de Myrothecium
verrucaria (Albertini y Scheinitz) Ditmar, sin estar
constituido el producto por propagulos
viables.

Cuadro 41. Nematicidas biologicos
con registro OMRI

Nombre Comercial

Ingrediente
Activo

compañia

DiTera WDG

Myrothecium
verrucaria

Valent Biosciences

DiTera DF

Myrothecium
verrucaria

Valent Biosciences

Nemagard

Natural Organic Products
International Inc.

Nemastop

Soil Technologies Corp

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